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本ドキュメントでは、ギムノカリキウム属の進化に伴うさまざまな変化について考察します。 植物のサイズ、根の構造、トゲの特性、果実と種子の変化など、進化の過程でどのようにこれらの特徴が変化してきたのかを詳しく見ていきます。 また、これらの変化がどのように環境への適応と関連しているのかについても触れます。 1. 植物のサイズの変化 ギムノカリキウム属の祖先は、原始的な柱サボテンの形質が維持された樽型で単独の生育形態を持っていました。進化に伴い、これらの植物は球状で単独、もしくは群生する形態へと変化し、全体的に小型化する傾向が見られます。   新天地（Gymnocalycium saglionis） 新天地は最も古い形質を持った始祖的なギムノカリキウムです。 他のギムノカリキウムと比較して大型に成長することが特徴です。 鳥などの脊椎動物を惹きつけ、種子散布に貢献する色鮮やかでジューシーな果実を持つことが特徴です。 アルゼンチン北西部の山岳地帯に生育しており、ギムノカリキウム属の祖先型がこの地域に起源を持つ可能性を示唆しています。 2. 根の変化 初期のギムノカリキウム属は、少量の雨量に適応した浅い網状の根を持っていました。 しかし、進化の過程で水分や栄養を効率的に蓄える、乾燥にも耐えることができる紡錘型の塊根を持つ種が出現しました。  【ギムノカリキウムの根の進化に関する補足】 網状で浅い根は、サボテンにおいて、浅い雨が土壌の表層部分にのみ浸透する環境に適応するための特徴として記載されています。また、表皮上で結露した水滴を吸収する機能も持ちます（Gibson & Nobel, 1986）。 この特徴は、ギムノカリキウム属の基部系統（原始的な種）に維持されています。 一方で、紡錘型の塊根（ナピフォルムルート）は、水分やデンプンの貯蔵と関連しています（Nobel, 2002）。このタイプの根に含まれる水貯蔵組織は、高度な脱水に耐える能力があり、不可逆的なダメージを受けることなく回復できます。 また、乾燥時の水分損失を防ぎ、根の収縮を抑制する働きもあります（Nobel, 2002）。 ギムノカリキウム属の末端系統（進化が進んだ種）では、独特で多肉質の根を発達させる傾向が見られます。 特に、トリコモセミネウム亜族（Trichomosemineum)やギムノカリキウム（Gymnocalycium）亜属に属する種で顕著です。  ギムノカリキウム・リオジェンセ・パウシスピナム VG347a (Gymnocalycium riojense ssp. paucispinum VG347a) 塊根を持つ、新しい形質のギムノカリキウム。 お椀型の種子を持つトリコモセミネウム亜族（Trichomosemineum)に属しています。 3. トゲの変化 初期のギムノカリキウム属は、強く鋭いトゲを持っていましたが、進化後にはトゲが小型化し、減少する傾向が見られます。これにより、無害化が進んでいると考えられます。  4. 果実と種子の変化 初期のギムノカリキウム属は、鳥・ネズミによる種子散布を促すために、目を惹く色鮮やかで、かつジューシーな風味をもつ果実と、小さな種子を持っていました。 しかし、進化後にはアリによる種子散布に適応し、乾燥した緑色の果実と大きな種子を持つ種が出現しました。  【補足】ギムノカリキウム属の果実と種子の進化に関する傾向についての詳細
 ギムノカリキウム・羅星丸・グラウカム VG471 Gymnocalycium bruchii v. glaucum VG 471 :Argentina: Los Reartes, Cordoba, 803m ギムノカリキウム（Gymnocalycium）亜属に属する羅星丸。 種子は大型で、かつ球体は群生し、小型。 非常に新しい形質を持ったギムノカリキウムと言えそうです。 進化の要因 これらの変化は、ギムノカリキウム属が温暖な環境から冷涼な環境へ適応する過程で生じたと考えられています。 環境の変化に応じて、これらの植物は生存戦略を変化させ、進化を遂げてきたのです。 【参考文献】
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うちでは、個体数は多くないですが、ロフォフォラを栽培しています。 なんとなくですが、ツルビニの仲間と思っていたのですが、先日の論文ではマミラリアと近く、これれはマミロイド クレード(共通の祖先から進化した生物のグループ)と記載されていました。 ちょっともともと持っていいたイメージと、かなり異なります。 論文名： 「PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS AND EVOLUTION OF GROWTH FORM IN CACTACEAE (CARYOPHYLLALES, EUDICOTYLEDONEAE)」 - - - サボテン科（ナデシコ目、双子葉植物目）の系統関係と成長形態の進化  大型烏羽玉 . マミラリア（Mammillaria）とマミロイド（Mammilloid）クレードこの研究では、マミラリア（Mammillaria）が多系統である可能性が示唆されています。 これは、Mammillaria picta の位置が系統樹上で他のマミラリア属の種とは異なる場所に位置していることから示唆されています。また、「マミロイド（Mammilloid） クレード」というグループが定義され、このクレードには以下の属が含まれています:
この「マミロイド クレード」は、北米の乾燥・半乾燥地域におけるサボテンの多様化を示すものであり、小型の球状で、いぼ状の茎を持つものが含まれます。 このクレードには、Mammillaria（約145種）、Coryphantha（55種）、Escobaria（23種）といった種数の多い属が含まれています。  オルテゴカクタス (Ortegocactus) マクドガリーもマミラリアの仲間だったんですね。これは言われてみれば、うん、なんとか受け入れられるような。 2. ロフォフォラ（Lophophora）
ロフォフォラ（Lophophora）は、上記のマミロイド クレード に属しています。 前の研究でも、Acharagma、Lophophora、Obregonia の関連性が指摘されていましたが、この研究でも同様の結果が得られています。 3. 結果に対する根拠 これらの結果は、複数の遺伝子マーカー（trnK/matK, matK, trnL-trnF, rpl16, ppc）を用いた系統解析に基づいています。 特に、5遺伝子を連結した最尤法（ML）系統樹において、これらのクレードが強く支持されています。 ただし、核のマーカーであるppcの結果は、他のマーカーとは異なる関係性を示す場合もあり、注意が必要です。 4. 研究方法 この研究では、6148 bpのプラスチドと核のマーカー（trnK/matK, matK, trnL-trnF, rpl16, ppc）を連結したデータを用いて、系統解析を実施しました。 解析には、パーシモニーラチェット法と最尤法が用いられ、Cactoideae亜科の成長形態の進化傾向を評価するために、祖先形質復元も行われました。 研究対象には、サボテン科の約85%の属を代表する224種が含まれています。 5. 結論と今後の展望 この研究は、サボテン科の系統関係と成長形態の進化に関する理解を深める上で重要な貢献をしています。 特に、Cactoideae亜科における主要なクレードの特定や、成長形態の進化傾向の解明に役立つことが期待されます。 今後は、より詳細な分類学的研究や、他の遺伝子マーカーを用いた解析により、これらの結果をさらに検証し、サボテン科の進化史をより詳細に理解することが重要です。 私が加入しているサボテンクラブの会長は、大のフェロカクタス好き。 こんなデカくて、痛々しそうなサボテンの何処が良いのだろう？ ・・・と、１０年ほど前は全く理解できなかったのですが・・・ 今となっては、フェロカクタスが私の温室に鎮座しています。 私が最初に購入したフェロカクタスは、金鯱（エキノカクタス）と交配された個体との事でした。 （滋賀の老舗サボテン屋さんで購入） フェロカクタスとエキノカクタスは相互に交配できるのであれば、この2属は近縁種なのだろうと思っていました。 そこで、この近縁関係を学術的に証明している情報は無いか？と以前から気になっていました。 Chat GPTぶん回し検索をしていると、サボテン関係はBotanical Society Of Americaという所の論文掲載がホットスポット？と思えるようになってきています。 そこで、調べてみると下記論文がみつかりました。 PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS AND EVOLUTION OF GROWTH FORM IN CACTACEAE (CARYOPHYLLALES, EUDICOTYLEDONEAE) - - - サボテン科（ナデシコ目、双子葉植物目）の系統関係と成長形態の進化 ただし、この論文、南米サボテン、北米サボテン、森林性のサボテンから、オプンチア、杢キリン類までの系統樹を作成してみる！という気宇壮大な内容になっています。 また、発行年も2011年と若干古いです。 また、DNA解析も説明変数がちょっと変わることで相関係数/有意度とか大きく変わってくるのでは？と素人ながらに感じることもあります。 ※ 私は生物関連でデータ解析は行ったことはありませんが、企業データで統計解析を行うことがあります。 この時に、説明変数をチューニングすることで、大きく求める結果が変わったりすることがあります。 その時からの想像です。 いずれにせよ、この論文をNotebookLMに読み込んで頂き、フェロカクタスとエキノカクタスの関係性について、説明してもらいました。 (蛇足）ChatGPTが出てきたばかりの頃、ChatGPTのハルシネーション（幻覚/でたらめ）が問題となっていました。 ずいぶん改良されたとは言え、Chat GPTではやはり、ハルシネーション的な挙動を感じる時があります。 一方、GoogleのNotebookLMは与えられた資料（PDFなど）をより深く読み込み。 知らない事は知らない。 書かれて無いことについて、そんな事は書かれていません！と明確に否定します。 その点、使い勝手がよく、外国語文献の解析には愛用しています。  金鯱と神仙玉との交配種として入手した個体。金鯱とフェロカクタスはさぞかし近縁種なのだろうと思いきや・・・・ １）フェロカクタス クレードについて クレードとは、共通の祖先から進化した生物のグループのことです。 この論文では、サボテンの仲間であるフェロカクタス（Ferocactus）というグループに注目していますが、フェロカクタスは色々な種類が混ざったグループであることが分かっています。 Butterworthという研究者たちが、以前にフェロカクタスに似たグループを見つけました。 この論文の研究者たちも、同様のグループを見つけたと報告しています。 このグループを、ここでは「フェロカクタス クレード」と呼ぶことにします。 この「フェロカクタス クレード」には、フェロカクタスだけでなく、他の種類のサボテンも含まれています。 具体的には、以下のサボテンが「フェロカクタス クレード」に含まれています。 ・Thelocactus（テロカクタス） ・Stenocactus（ステノカクタス） ・Leuchtenbergia principis (レウクテンベルギア 晃山) ・Sclerocactus uncinatus (スクレロカクタス 羅紗錦)  Thelocactus buekii （PP 374), La Ascension, NL テロカクタスってフェロカクタスと近縁種なんですね。何となく、マミラリアに近い存在だと思っていました。 ２）フェロカクタスと金鯱との近縁関係 結論から先に言うと、Echinocactus grusonii（エキノカクタス・グルソニー、通称：金鯱）は、「フェロカクタス クレード」には含まれていません。 この論文では、「金鯱」はアズテキウム（Aztekium）クレードという別のグループに、アストロフィツムと一緒に属しているとされています。 アズテキウム（Aztekium）クレードは、Cacteae族の中で比較的初期に分岐したグループです。 「フェロカクタスクレード」に含まれるサボテンは、1本で生えるものもあれば、群生するものもあります。 また、茎（体）には肋（あばらのような模様）があり、その肋に沿ってイボのようなものがついているのが特徴です。 ただし、この「フェロカクタスクレード」が本当にまとまりのあるグループなのかどうかは、まだはっきりとは分かっていません。 この論文の分析でも、このクレードの支持率は中程度とされています。今後の研究で、より詳細が解明されていくと、変更される可能性があります。  アストロフィツムは、私がサボテン栽培を始めるきっかけとなった種類です。 しかしながら、彼らの事については私はあまり分かっていません。 ただ、綺麗なサボテンという程度のものです。 先日と同様にScholar GPTに、アストロフィツムについて、私の琴線をくすぐる、ワクワクするような適応放散（adaptive radiation）的な面白い情報ない？と問い合わせたら帰ってきた論文の一つが下記になります。 ”Astrophytum Phylogeny and Biogeography: Cactus Evolution in the Chihuahuan Desert” 「チワワ砂漠におけるアストロフィツム属（サボテン科）の系統と生物地理学」 GoogleのNotebookLMに本論文を完食頂き、内容を吐き出して貰いました。 「アストロフィツム属（サボテン科）の系統と生物地理学的歴史」 この論文は、アストロフィツム属（Cactaceae科）の系統発生と生物地理学的歴史を、分子系統解析と祖先分布の推定によって解明することを目的としています。 クレード： ※クレード/分岐群（英: clade）とは、ある共通の祖先から進化した生物すべてを含む生物群のこと
 第1のクレードを成す般若（Astrophytum ornatum） 各クレードにおける形態的な特徴： 第1のクレード（鸞鳳/般若）： ・内側の花弁は黄色の単色で、果実は先端で裂開する。 ・この2種はHunt et al. (2006) の分類による亜属 Astrophytum（Euastrophytum亜属、Backeberg 1950）に対応。  先端で裂開する恩塚鸞鳳玉 Astrophytum myriostigma cv 'Onzuka' 第2のクレード（兜丸/ 瑞鳳玉・大鳳玉 / 白鸞鳳玉 / カプトメデューサ） ・内側の花弁は二色のグラデーションを成し、果実は基部で裂開する。 ・このクレードは、Hunt et al. (2006) の分類による亜属 Neoastrophytumの種と A. caput-medusaeを含む。  二色のグラデーションを成す白瑞鳳玉 （Astrophytum capricorne） 進化の歴史： １）後期中新世（770万年前、290万～1260万年前）： アストロフィツム属はエキノカクタス（Echinocactus）属から分岐した。 この頃、チワワ砂漠の中央高原（サカテカス亜地域）がアストロフィツム属の祖先分布領域として確立したと考えられている。 ２）鮮新世（533万～258万年前）： アストロフィツム属内で多様化が起こった。 ３）370万年前： Trans Mexican Volcanic Belt (TMVB) で火山活動のピークが発生。 この火山活動とTMVBの隆起が、遺伝子流動の障壁となり、現在のサカテカス亜地域に分布する鸞鳳玉（A. myriostigma）と般若（A. ornatum）の種分化が促進された可能性が示唆されてる。 ４）同時期：サンマルコス断層の再活性化により、タマウリパン・メスキタル（※1）がチワワ砂漠から隔離されました。この地域は、カプトメデューサ（A. caput-medusae）と兜丸（A. asterias）が分布する地域ですが、これらの種は単系統群を形成していません。これは、タマウリパン・メスキタルへの独立した拡大イベントが2回起こり、その後の隔離によって種分化が起こったことを示唆しています。 （※２：下線部は下の部分で補足説明あり） このように、火山活動はアストロフィツム属の種分化において、地理的な障壁として機能し、遺伝子流動を妨げることで、種分化を促進したと考えられます。
（※2）カプトメデューサと兜丸の種分化について補足説明 タマウリパン・メスキタルへの独立した拡大イベントと、その後の隔離による種分化について、例えを用いてわかりやすく説明します。 タマウリパン・メスキタルは、アストロフィツム属のカプトメデューサ（ caput-medusae）と兜丸（asterias）が生息する地域です。しかし、これらの種は系統的に近い関係にはありません。 これは、タマウリパン・メスキタルへの進出が、それぞれ独立して起こったことを示唆しています。 この状況を、以下のような「例え」で考えてみましょう。
この例えで重要な点は、以下の通りです。
その他の注目点
レブチア / アイロステラ / メディオロビビアが大好きで愛培していますが、分類学的な情報について私は殆ど知識を持ち合わせていません。 少し前から、Chat GPTの中で、より学術的な内容に特化したScholar GPTのアドオンを使って、大好きなこれらのサボテンに関する分類学的な議論・論文などをAIから紹介してもらっていました。 なかでも、2011年に発表された「FURTHER INSIGHTS AND NEW COMBINATIONS IN AYLOSTERA (CACTACEAE) BASED ON MOLECULAR AND MORPHOLOGICAL DATA」という論文がなかなか秀逸な内容そうだったので、今回、この論文をNotebookLMというGoogleのAIで内容をまとめてもらいました。  Mediolobivia pygmaea v. canacruzensis WR642 mutant レブチア / アイロステラ / メディオロビビアの分類 【結論】 アイロステラ属（Aylostera）はレブチア属（Rebutia）とは異なる独立したグループであり、分類学的に分離されるべきであるということです。 【歴史的経緯】 サボテンの世界では、レブチア属（Rebutia）というグループが、分類が非常に難しいことで知られています。この難しさには、レブチア属の分類に関する歴史的な経緯が深く関わっています。 【分類の揺れ】 レブチア属は1895年に記載されて以来、その範囲や含まれる種に関して、研究者によって意見が大きく異なっていました。ある研究者は細かく分割する傾向（splitter）があり、別の研究者はより大きなグループにまとめる傾向（lumper）がありました。 【属の統合と分離】 近年では、レブチア属をより大きなグループにまとめる試みとして、スルコレブチア属（Sulcorebutia）やワインガルチア属（Weingartia）と統合する意見もありました。 しかし、反対に、Backeberg (1966)では狭義のレブチア属、アイロステラ属、メディオロビビア属に分割する意見もありました。 中間的な分類：Donald (1975a)では、スルコレブチア属とワインガルチア属を除いたレブチア属を、5つのセクションに分けるという中間的な分類を提唱しました。  Weingartia neumanniana v.dagmariana MS1818, Tupiza - El Puente, Sud Cinti, CHUQ 【新しい分子系統解析の登場】 近年、DNA解析技術が進歩し、分子データに基づいてサボテンの進化の関係をより正確に推定できるようになりました。その結果、広義のレブチア属は下記２つのクレードに分けられることが分かってきました。※ クレード（共通祖先を持つグループ） 【レブチア系のクレード】 ・狭義のレブチア属（Rebutia sensu stricto） ・ワインガルチア属（Weingartia） ・シンチア属（Cintia） ・スルコレブチア属（Sulcorebutia） 【アイロステラ系のクレード】 ・アイロステラ属 ・メディオロビビア属 （旧、ディギトレブチア属（Digitorebutia）属、シリンドロレブチア（Cylindrorebutia）含む ）  Sulcorebutia mentosa SE 121, Aiquille, 2300 m 【詳細補足】 レブチア属とその近縁属の分類をより明確にする為に、ATPB-rbcLいう特定のDNA領域が、サボテンの種類を識別するためのDNAバーコーディングマーカーとして使えるかどうかを調べました。 研究の方法と結果研究者たちは、さまざまなレブチア属のサボテンからDNAを抽出し、ATPB-rbcL IGS領域の配列を解析しました。 そして、分子系統解析という方法を用いて、サボテンの進化の関係を表す系統樹を作成しました。 【１】新しい分子系統解析の結果 ・アイロステラ系についての結果 アイロステラ属（R. deminuta, R. fiebrigii, R. pseudodeminutaなど）とメディオロビビア属（R. einsteinii, R. pygmaea, R. steinmanniiなど）は、レブチア属（狭義）とは異なるグループを形成することが確認されました。 アイロステラ（亜属アイロステラと亜属メディオロビビア）は、94%のベイジアン確率で単系統群を形成しました。 （※ ベイジアン ＝ベイジアン統計モデルと言われる統計的な計算方法の一つです） ・狭義のレブチア系についての結果 狭義のレブチア属（Rebutia sensu stricto）は、R. kariusiana、R. wessneriana、R. fabrisiiと共に、99%のベイジアン支持、DI=4、90%のブートストラップ支持でクラスターを形成しました。 【１】伝統的な外観・形態的な相違の結果】 ・アレオーレ（刺座）の位置： レブチア属：イボの中央部分にあります。 アイロステラ属：イボのやや上側に位置し、少しくぼんでいることがあります。 ・果実/花の鱗片の付け根： レブチア属：ほとんどの場合、裸です。わずかに毛がある場合もあります。 アイロステラ属：毛や剛毛、または綿毛があります。  Aylostera densipectinata KK0849 まとめ
これらの分類学的再編成は、サボテンの分類における長年の混乱を解消し、より自然な分類体系を構築するための重要な一歩となります。この研究は、分子データと形態データを組み合わせることで、サボテンの分類学において重要な再編成を提案するものであり、今後のサボテン研究における基礎となることが期待されます。特に、アイロステラ属をレブチア属から分離し、独立した属として認めるという結論は、サボテン愛好家や研究者にとって重要な情報となるでしょう。 |
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2月 2025
運営者近畿の住宅地の中でサボテンや多肉を育てています。 |
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