アストロフィツムの進化の歴史とその分類

アストロフィツムは、私がサボテン栽培を始めるきっかけとなった種類です。
しかしながら、彼らの事については私はあまり分かっていません。
ただ、綺麗なサボテンという程度のものです。

先日と同様にScholar GPTに、アストロフィツムについて、私の琴線をくすぐる、ワクワクするような適応放散（adaptive radiation）的な面白い情報ない？と問い合わせたら帰ってきた論文の一つが下記になります。
”Astrophytum Phylogeny and Biogeography: Cactus Evolution in the Chihuahuan Desert”
「チワワ砂漠におけるアストロフィツム属（サボテン科）の系統と生物地理学」

GoogleのNotebookLMに本論文を完食頂き、内容を吐き出して貰いました。

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「アストロフィツム属（サボテン科）の系統と生物地理学的歴史」

​この論文は、アストロフィツム属（Cactaceae科）の系統発生と生物地理学的歴史を、分子系統解析と祖先分布の推定によって解明することを目的としています。
クレード：
　※クレード/分岐群（英: clade）とは、ある共通の祖先から進化した生物すべてを含む生物群のこと

• Astrophytum属は単系統であり、6種を含む。
• 2つの主要なクレードが存在する。
  • 第1のクレード：般若（A. ornatum）と鸞鳳玉（A. myriostigma）。
  • 第2のクレード：カプトメデューサ（A. caput-medusae）が、白鸞鳳玉（A. coahuilense）、兜丸（A. asterias）、瑞鳳玉/大鳳玉（A. capricorne）の姉妹種。

第1のクレードを成す般若（Astrophytum ornatum）

各クレードにおける形態的な特徴：
第1のクレード（鸞鳳/般若）：
・内側の花弁は黄色の単色で、果実は先端で裂開する。
​・この2種はHunt et al. (2006) の分類による亜属 Astrophytum（Euastrophytum亜属、Backeberg 1950）に対応。

先端で裂開する恩塚鸞鳳玉 Astrophytum myriostigma cv 'Onzuka'

第2のクレード（兜丸/ 瑞鳳玉・大鳳玉 / 白鸞鳳玉 / カプトメデューサ） 
・内側の花弁は二色のグラデーションを成し、果実は基部で裂開する。
・このクレードは、Hunt et al. (2006) の分類による亜属 Neoastrophytumの種と A. caput-medusaeを含む。​

二色のグラデーションを成す白瑞鳳玉　（Astrophytum capricorne）

進化の歴史：
１）後期中新世（770万年前、290万～1260万年前）：
　　アストロフィツム属はエキノカクタス（Echinocactus）属から分岐した。
　　この頃、チワワ砂漠の中央高原（サカテカス亜地域）がアストロフィツム属の祖先分布領域として確立したと考えられている。

２）鮮新世（533万～258万年前）：
　　アストロフィツム属内で多様化が起こった。

３）370万年前：
　　Trans Mexican Volcanic Belt (TMVB) で火山活動のピークが発生。
　　この火山活動とTMVBの隆起が、遺伝子流動の障壁となり、現在のサカテカス亜地域に分布する鸞鳳玉（A. myriostigma）と般若（A. ornatum）の種分化が促進された可能性が示唆されてる。

４）同時期：サンマルコス断層の再活性化により、タマウリパン・メスキタル（※1）がチワワ砂漠から隔離されました。この地域は、カプトメデューサ（A. caput-medusae）と兜丸（A. asterias）が分布する地域ですが、これらの種は単系統群を形成していません。これは、タマウリパン・メスキタルへの独立した拡大イベントが2回起こり、その後の隔離によって種分化が起こったことを示唆しています。
（※２：下線部は下の部分で補足説明あり）
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このように、火山活動はアストロフィツム属の種分化において、地理的な障壁として機能し、遺伝子流動を妨げることで、種分化を促進したと考えられます。

（※1）タマウリパン・メスキタル（Tamaulipan mezquital）は、ブラシ・カントリー(Brush Country)としても知られ、アメリカ南部とメキシコ北東部にまたがる砂漠と乾燥低木地帯の生態地域です。面積は141,500 km2で、テキサス州南部のメキシコ湾沿岸平野の一部、タマウリパス州北部、コアウイラ州北東部、ヌエボ・レオン州の一部を包含しています。

（※2）カプトメデューサと兜丸の種分化について補足説明
​タマウリパン・メスキタルへの独立した拡大イベントと、その後の隔離による種分化について、例えを用いてわかりやすく説明します。

タマウリパン・メスキタルは、アストロフィツム属のカプトメデューサ（ caput-medusae）と兜丸（asterias）が生息する地域です。しかし、これらの種は系統的に近い関係にはありません。
これは、タマウリパン・メスキタルへの進出が、それぞれ独立して起こったことを示唆しています。
この状況を、以下のような「例え」で考えてみましょう。

• 舞台設定：ある島に、2つの異なるグループの人々が移住してくるという状況を考えます。

　　　　　　　この島がタマウリパン・メスキタル、人々がアストロフィツムの先祖種です。

• 1回目の移住：まず、あるグループ（後のカプトメデューサに相当）が、船に乗ってこの島に移住してきました。
• 島の環境変化：その後、島の環境が変化し、島の特定の地域が他の地域から隔離されるようになりました。例えば、火山噴火によって島の地形が変わり、移動が困難になったとします。
• 2回目の移住：しばらくして、別のグループ（後の兜丸に相当）が、別の船に乗って島の別の場所に移住してきました。
• それぞれのグループの適応：隔離された地域で、それぞれのグループは独自の環境に適応し、独自の文化や特徴を発展させていきました。

この例えで重要な点は、以下の通りです。

• 2つのグループ（種）は、異なる経路で島（タマウリパン・メスキタル）にたどり着いた。
• 島の環境変化（サンマルコス断層の再活性化など）によって、隔離が起こった。
• 隔離された環境で、それぞれのグループ（種）は独自に進化した。

この例えのように、カプトメデューサと兜丸は、それぞれ独立してタマウリパン・メスキタルに進出し、その後の隔離によって、独自の種として分化したと考えられます。

その他の注目点

• A. caput-medusaeは、以前はDigitostigma属として区別されていたが、本研究ではAstrophytum属に含まれることが支持されている。
• 白鸞鳳玉（A. coahuilense）は、かつて鸞鳳玉（A. myriostigma）の同種とされていたが、本研究では別種として認識されることが支持されている。
• 刺の有無や染色体数などの形質は、クレード間で独立して進化したと考えられる。
• 分子系統解析には、葉緑体DNAの3つの領域（rbcL遺伝子、trnL-trnF領域、trnK-matK領域）の配列が用いられた。
• 年代推定には、緩和された分子時計法（BEAST）が用いられた。
• 祖先分布の推定には、ベイズ的二項MCMC（BBM）分析と統計的分散・Vicariance分析（S-DIVA）が用いられた。